中国是全球首个成功实现杂交水稻商业化应用的国家。自1964年袁隆平院士团队开启水稻雄性不育研究,到1970年发现野败型不育系,再到1973年三系杂交体系正式建立,这项技术在半个世纪里深刻改变了中国的水稻生产格局。近期谢华安&韩斌&程式华等团队联合在《Rice Science》上发表文章:Three-Line Hybrid Rice in China: Sustained Improvements in Yield, Quality, and Resistance Over Fifty Years,系统梳理了1973年至2023年间中国三系杂交水稻的审定数据、推广动态与性状演变,为理解这段历史提供了全面的数据支撑。
一、品种审定:从起步到爆发
过去五十年,全国累计审定水稻品种18120个,其中三系杂交稻7834个,占总审定数的43.23%,占全部杂交稻品种的67.84%。从时间维度看,三系杂交稻的审定数量平均每十年增长326.51%,增速是全国水稻品种审定总体增速的1.91倍。
按亚种类型划分,籼型三系杂交稻共审定7198个,是绝对主体;粳型385个;籼粳中间型251个。籼型品种在2004至2013年间达到顶峰,占该时期总审定数的50.11%。而籼粳中间型品种在2014至2023年间迎来爆发,审定数量较前一个十年增长8.46倍,成为近年来育种战略转向的鲜明信号。
从区域分布看,南方稻区累计审定三系杂交稻7694个,占该区域全部审定品种的52.29%,平均每十年增长336.33%。广西、四川、广东、江西、福建、湖南六省审定的三系杂交稻均超过400个。其中四川的三系杂交稻占该省全部审定水稻品种的近90%。北方稻区审定数量仅140个,但近十年增速显著。
图1 中国南方(A)和北方(B)审定水稻品种数量的变化
二、核心不育系与恢复系的格局
在5484个系谱明确的三系杂交稻中,野败型(CMS-WA)和印尼水田谷型(CMS-ID)是最主要的不育系来源。II-32A以208个审定组合位居第一,金23A以162个组合紧随其后。CMS-WA系统的前10位不育系均创造了超过50个审定组合。
恢复系的利用则呈现明显的头部集中特征。在3886个恢复系中,74.27%仅对应1个审定品种,而达到10个以上审定组合的恢复系仅占0.90%。华占以83个审定组合遥遥领先,是第二名成恢727的近两倍。追溯这150个高利用率恢复系的系谱,其祖先均可归结为IR8、窄叶青8号、科青3号、京引35、京引37、红梅早和桂630等7个核心亲本。
图2 每个恢复系所育成审定杂交品种数量的频率分布
三、推广面积的结构性转变
1985年至2022年的推广数据显示,三系杂交稻的年推广面积在1990年代中后期达到高点,但大面积主导品种的数量呈现持续下降趋势。年推广面积超过20万公顷的三系杂交稻品种,在1999至2004年间尚有10个以上,到2010至2016年间降至1至4个,2017年之后完全消失。
与此同时,两系杂交稻的推广面积持续上升,常规稻在大面积推广层面表现出较强的稳定性。三系杂交稻虽仍保持着极高的单品种平均累计推广面积,但单个品种的绝对推广规模正在缩小,品种更新节奏明显加快。
图3 1985年至2022年水稻推广面积。 A,常规稻、两系杂交稻和三系杂交稻的总推广面积; B,年推广面积超过6667 hm²的水稻品种数量,包括常规稻、两系杂交稻和三系杂交稻
表1 华南稻区主导水稻品种每五年更替格局
表2 长江上游流域主导水稻品种每五年更替格局
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表3 长江中下游流域主导水稻品种每五年更替格局
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四、产量、品质与抗性的系统提升
研究基于1493个国审三系杂交稻的审定记录和2470个品种的统一田间试验,对关键农艺性状进行了系统分析。
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• 产量方面:1984至1993年间国审品种平均产量为7275 kg/hm²,1994至2003年提升至8004 kg/hm²,2011至2023年进一步达到9365 kg/hm²,实现了稳步增长。
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• 品质方面:达到国家优质标准的品种比例经历了先降后升的V型走势:1984至1993年为33.3%,1994至2003年降至12.4%,2004至2013年回升至45.2%,2014至2023年则大幅提升至76.7%。
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• 稻瘟病抗性方面:1994至2003年间高感品种比例一度高达42.36%,抗性水平降至低谷。2004至2013年间抗性开始回升,2014至2023年高感品种比例显著下降,中抗和中感品种成为主体。
从形态和产量构成看,近二十年三系杂交稻呈现以下趋势:株高普遍降低,抽穗期缩短,旗叶变长变宽;有效穗数和每穗粒数增加,千粒重下降;籽粒长宽比增大,垩白率和垩白度显著降低,胶稠度改善,直链淀粉含量下降。
图4 1493个三系杂交稻品种四十年间的产量、品质和稻瘟病抗性表现 A,三系杂交稻品种的产量表现。 B,优质杂交稻品种的百分比; C,三系杂交稻品种中稻瘟病抗性品种的百分比。HR,高抗;R,抗;MR,中抗;MS,中感;S,感。
图5 审定水稻品种在株型(A)、穗型(B)和稻米品质指标(C)等主要农艺性状上发生了显著变化
图6 稻瘟病抗性的演变。 A,三个年代稻瘟病抗性水稻品种的百分比; B至H,不同生态型稻瘟病抗性水稻品种的百分比:华南早籼稻(B)、华南晚籼稻(C)、长江上游中籼稻(D)、长江中下游早籼稻(E)、长江中下游中籼稻(F)、长江中下游晚籼稻(G)和长江中下游单季晚粳稻(H)
五、未来方向
研究指出,在劳动力、土地和农资成本持续上升的背景下,提高单产、增强抗逆性仍是保障中国水稻生产的核心路径。与此同时,消费市场对优质米的需求日益增长,高产必须与优质、绿色安全并重。
三系杂交稻系统仍面临育种周期长、种质交流受限、籼型与籼粳亚种间恢复系难以通用等结构性约束。随着籼粳不育基因和广亲和基因研究的深入,打破亚种间生殖隔离、建立统一的籼粳杂交育种体系,将是三系杂交稻技术创新的重要方向。两系杂交稻因亲本配组自由度更高、育种周期更短,在过去二十年快速发展,也为三系体系的升级提供了技术参照。
五十年间,三系杂交稻从开创性的理论突破,发展为支撑国家粮食安全的成熟技术体系。面对新的生产与消费需求,这一体系仍在持续进化。