北极苔原下的真菌网络与碳储存

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一条穿越北极的公路之旅,揭示了重要的地下网络

2025年6月的一个星期二,一辆白色雪佛兰萨博班驶上了北美最北端的高速公路。阿拉斯加极地夏季的太阳已经40天没有落下,并且还将再持续35天不落。但对驾驶座上的生物学家迈克尔·范·努兰德来说,时间已经不多了。

这辆SUV满载着四天野外工作的必需品——用于在沼泽中跋涉的橡胶靴、达到厘米级精度的GPS、用于从永久冻土中提取土壤样芯的钢管——沿着道尔顿高速公路隆隆行驶,这条公路像一条沥青和砾石的接缝,穿过阿拉斯加北部海岸的苔原。车窗外,缺乏可见的树木暗示着一片贫瘠的景观,但外表具有欺骗性。绵延数英里的莎草和如羽绒被般厚实的苔藓,构成了季节性驯鹿、灰熊、麝牛和大约200种鸟类的盛宴基础。

范·努兰德更感兴趣的是地下正在发生的事情,那里有庞大的真菌菌丝网络——从微观的管道到像纱线一样粗的动脉——向各个方向水平延伸数十英尺。通过连接植物根系和循环养分,这个密集的网络支架维持了地表以上的生命。

“有些人只是把泥土看作泥土。但它是一个有生命的、呼吸的系统,”非营利组织“地下网络保护协会”(SPUN)的首席数据科学家范·努兰德说。“你在森林中看到的复杂性——林冠层、不同种类的鸟类和昆虫……你正在走过一个地下同等或可能更复杂的系统。”

这个系统的构建者正是范·努兰德研究的主题:菌根真菌。这是一组在进化上相距甚远、生活在土壤中的微生物,它们不断生长的附属物从周围环境中提取养分和水分。这些周围环境包括附近的植物。真菌苍白的、线状的“菌丝”在土壤中钻探,直到找到可以连接的植物根系。然后,双方可以进行交易。真菌向植物提供其自身根系难以获取的稀缺氮和磷;真菌则获取植物的碳,以进一步生长和定殖土壤。

自被发现以来的一个世纪里,菌根真菌曾被认为是植物根系的寄生虫,后来又被认为是服务于植物利益的被动基础设施。但本十年使用先进机器人和成像技术的研究表明,它们是活跃的商人,控制着自己的命运并影响着其他物种的命运。

“你可以把真菌想象成某种程度上在地表之上‘种植’植物,”阿姆斯特丹自由大学的进化生物学家、SPUN的首席科学家兼主任托比·基尔斯说。菌根真菌通过养分高速公路引导交通,并重组土壤以支持整个生态系统的生命。“现在,我们更将真菌视为真正重要的行动者,”基尔斯说。“这正在颠覆我们理解地下世界的方式。”

随着真菌网络逐渐清晰,一个仍然鲜为人知的事情是它们的全球生物多样性和生物地理学,尤其是与我们对植物和动物的理解相比。估计有2万到5万种菌根真菌,每种都有自己独特的技巧来接入不同的植物,并利用酶、酸和采水结构来获取养分。为了弥补这一知识空白,在2025年发表于《自然》杂志的一项模型中,范·努兰德和他的同事使用机器学习处理了来自世界各地的25,000份土壤样本,产生了超过28亿条真菌DNA序列。他们利用这些数据预测了菌根真菌“热点”的位置——即物种多样性和稀有性都很高的地方。

正是这个模型将范·努兰德吸引到了北极。根据分析,这片夹在普拉德霍湾油田和北极国家野生动物保护区之间的阿拉斯加苔原很可能是一个菌根真菌热点。因此,范·努兰德带领一组研究人员在该地区采集土壤样本;他和SPUN的其他研究人员将在全球范围内对更多预测的热点进行采样,包括热带岛屿、茂密的森林和山区。如果这些地点蕴藏着稀有、独特的土壤真菌,那么每一铲泥土都可能揭示新物种。

该小组的发现可能具有全球意义。每年,稀疏的菌根真菌储存的碳相当于全球碳排放量的三分之一以上。北方的永久冻土,包括阿拉斯加苔原,在其地表以下三米的土壤中锁定了大约1万亿公吨的碳——约为整个亚马逊雨林(地表上下)碳储量的10倍。因此,保护这些庞大的真菌网络是抵御气候变化的关键工具。

“过去我们真的忽略了绘制、监测和保护真菌系统,”基尔斯说,“现在这种情况正在改变。”

但我们对菌根真菌的认识来得太晚了。气候变化已经在破坏这个地区的稳定。真菌群落对温度升高、湿度增加、野火频率和强度增加以及永久冻土融化做出响应。在SPUN预测的菌根真菌热点中,只有不到10%位于受保护的土地内,而且即使是受保护的土地也无法逃脱气候变化的影响。为了在保护工作中为土壤真菌留出空间,范·努兰德必须为其模型收集更多实地证据,并识别将受到影响的稀有物种。

这就是为什么范·努兰德和其他研究人员一直在竞相采样世界各地的菌根真菌热点。他担心,如果不知道是哪些菌根真菌承担着我们的碳负担,我们将无法保护它们,并因此无法保护我们自己。当他们冒险前往偏远地区时,科学家们正在发现地下真菌的丝丝缕缕如何决定地表生命未来的惊人方式。

奠定基础

我在Deadhorse加入了SPUN团队,这是阿拉斯加北坡北海岸的一个石油工业支持城镇。在我们沿着道尔顿高速公路隆隆前行时,他们向我介绍了最近的活动。第一天以轮胎漏气开始,以完成10个地点的采样结束。第二天,车辆完好无损,四位研究人员组成的团队又装袋了14份潮湿的巧克力色沼泽泥土样本。

我们向南驶出城镇,停在一个路边停车区,从团队上次停下的地方继续。在我们短途徒步前往当天第一个采样点的途中,范·努兰德蹲下身子,向我介绍菌根真菌。他剥开一株矮柳灌木旁厚厚的苔藓,切出一块冰冷的土块。他将挖出的泥土托在掌心,指着一些像爆米花一样的小白色团块。

“所有这些地方都是[菌根]菌丝非常紧密地包裹在细根周围的地方,”他说。“然后从这个点开始,它们向外发出菌丝网络。”菌丝是构成真菌体(或称菌丝体)的单个细丝。这些真菌管由含有几丁质的坚硬细胞构成,几丁质与昆虫外骨骼中的化合物相同。它们可以细得不可思议。菌丝的宽度通常仅为5微米——约为人发宽度的十分之一,远比植物根尖细。通过觅食、钻入缝隙以及接入土壤中的气穴和湿润水坑,菌丝可以获取灌木无法获取的养分。

革命性的成像

这正是研究人员一直以来的假设。菌丝内部发生的事情小到看不见。最终能够看到它,正在革新这个领域。

2025年2月,基尔斯的生态学家团队与阿姆斯特丹AMOLF研究所的汤姆·清水领导下的生物物理学家合作,利用机器人技术追踪养分在培养皿中生长的菌丝内的流动情况。这些视频看起来像城市通勤的延时摄影。养分通过菌丝隧道双向流动。随着真菌延伸出更多的菌丝,分枝网络脉动并逐渐扩展成一张吞噬养分的蕾丝状结构。如果菌丝生长得不够密集,网络将无效;如果更密集,则会效率低下。

“这项研究的精确度是惊人的,”阿尔伯塔大学的森林生态学家贾斯汀·卡斯特说,她没有参与这项研究。“我听一位同事形容它为一部杰作。”

成像揭示了数十万个独立的真菌尖端如何形成一个高效的网络。在无休止地寻找养分的过程中,菌丝会侵入空的空间。当细丝相互碰撞时,它们会融合。当一条菌丝路径回报的养分太少时,真菌会减少损失并将生长重新导向别处。

这些菌丝网络的生长环境与野生环境相去甚远:在阿姆斯特丹实验室的培养皿中。然而,由此产生的图像最终使它们的相互作用变得可见。“感觉几乎就像你是一个躲在树后的灵长类动物学家,”最近获得麦克阿瑟奖学金和泰勒环境成就奖的基尔斯说。

2022年,她聘请了有处理地理空间数据经验的范·努兰德,帮助将这些微观交换与全球循环联系起来。“迈克尔能够看到更大的图景,理解所有这些相互作用如何共同创造我们在整个景观中看到的东西,”基尔斯说。“这是一项不可思议的技能。”

地下竞争

范·努兰德在研究生和博士后期间进行了实地工作并设计了受控的实验室实验,以解开真菌和植物之间复杂的相互作用,为数十年的工作增添了新内容,这些工作表明土壤真菌是植物多样性的重要驱动因素。当邻近的植物相似时,比如两种北极灌木,它们必须区分如何获取生态系统中稀缺的资源。他已经证明,每种植物的真菌使其能够在战略上实现地下差异化。

植物“在竞争资源,而它们的大部分资源实际上是由菌根真菌介导的,”研究类似相互作用的卡斯特说。

数以万计的菌根真菌物种代表了巨大的变异,研究人员通常将其分为两大类。外生菌根真菌主导高纬度地区,它们通过用菌丝套住根细胞,向植物输送难以获取的土壤氮。而更多集中在热带赤道地区的丛枝菌根真菌,则将其微小的菌丝刺穿根细胞,以交换它们擅长的磷。每一类真菌内部还有更多的区别,它们还可以为植物提供维生素和矿物质,如钙和锌。

对单个系统不断积累的研究表明,植物及其真菌无法被分开理解。“我从事生态学的初期思考的是地上和地下系统如何相互作用,但对我来说,它们似乎完全不可分割,”范·努兰德说。“以一种菌根类型为主的森林与另一种类型的森林相比,具有完全不同的生态养分流动,这在很大程度上似乎是不同共生体工作方式以及哪些真菌在某些方面比其它真菌更好的结果。”

换句话说,植物之间的竞争实际上是真菌之间的竞争。他说,在北极土壤中,这些竞争性伙伴关系可能“拥有地球上一些最稀有的菌根真菌群落”。

碳炸弹

36岁的范·努兰德乐于接受挑战。作为一名长期运动员,他小时候在后院建造了越野摩托车坡道,并为西雅图大学参加越野跑。2019年,他在不列颠哥伦比亚省完成了一场50英里的超级马拉松。在阿拉斯加第三天临近中午时,他的竞争精神重新浮现。SPUN 2023年对哈萨克斯坦的一次考察获得了57份土壤样本。范·努兰德想要60份。

一个样本包括九个土壤样芯,每个样芯取自距离中心点15米的地方,该中心点距离高速公路约半英里。SPUN的地理空间数据科学家金苏·埃兰斯蹲下,将7英寸长的金属圆柱体锤入土壤。叮当。叮当。叮当。有时土壤柔软湿润;其他时候,它是块状或冰冷的。“有一块冰冻的圆盘,”埃兰斯一边说,一边用拇指按压一些顽固的、已装袋的永久冻土。这些样芯包含植物根、真菌以及土壤中的任何其他生物——地下生命的快照,以及特定地点在特定时刻的生物多样性普查。

在每个采样点,合作者、阿拉斯加费尔班克斯大学的微生物学家马里奥·穆斯卡雷拉标记精确的GPS坐标,识别地表的植物物种,并将一个探针插入地下测量温度和湿度。实验室稍后将分析每个地点的土壤养分,并从样本中提取DNA序列,以寻找未发现真菌物种。

这一天,我们继续向南行驶了50多英里,穿过北坡到达布鲁克斯岭。我们开车经过麝牛、结冰的池塘和阿拉斯加高压原油管道穿过的芬芳山丘。在第三天结束时,团队到达了第39个地点,一个俯瞰库帕鲁克河的倾斜草甸——这距离他们的目标还差21个地点,而只剩下一天时间。

解冻的威胁

最后一天开始时,你能预料到苔原那种刺骨的寒冷:华氏30度,浓雾笼罩。然而,当时是六月,夏季已经全面展开。我们艰难地穿过及小腿深的融雪,到达一块更干燥的地方供团队采样。去年夏天一丛丛的草状莎草枯萎地堆在我们周围。“它没有气味,”穆斯卡雷拉说,“但我敢肯定我们现在正吸入大量的甲烷。”

长期死亡的植物、动物和真菌在寒冷的冬天后正在解冻,使它们的碳可以被微生物分解者利用,这些分解者消化复杂的有机污物,并呼出更简单的气体:二氧化碳、甲烷和一氧化二氮,这些都是温室气体。随着气候变化对北极的控制越来越紧,更深层的永久冻土正在以这种方式被激活。微生物不再将其盛宴局限于去年的收获:它们还可以释放已在冰冻隔离中度过数千年的碳。

微生物真菌是理解这些碳去向的关键。在将真菌视为寄生虫或被动管道的几十年后,它们不断被揭示的功能让研究人员将菌根真菌视为气候研究中缺失的一环。2023年,范·努兰德和基尔斯帮助估算了每年由真菌储存的碳量:丛枝菌根39.3亿吨,外生菌根90.7亿吨——合计占全球每年所有二氧化碳排放量的36%。

“这是生与死的循环,产生了非常大的土壤碳输入,”范·努兰德说。“它是一个活的基础设施,也是一个垂死的基础设施。”

但这种生产力是复杂的。每组中特定真菌的作用差异很大。真菌学家发现,有些真菌是优秀的分解者。在这些分解者中,有些能有效储存死碳,而另一些则将大部分碳呼出到空气中。“分类学身份确实很重要,”阿默斯特学院研究北极植物-微生物相互作用的生态学家丽贝卡·休伊特说。“谁在那里确实会影响功能。”

在阿拉斯加,哪些物种——碳保持者还是碳泄漏者——将随着地面变暖而繁荣,以及这对全球气候意味着什么,仍然是一个悬而未决的问题。一些真菌会茁壮成长。其他的将会消亡。“赢家”可能会决定北极是否会成为地球变暖的碳源。

发现新物种

在第54个地点,当我们徒步返回SUV时,范·努兰德反思了这项工作的更大影响。他怀疑苔原真菌“具有特定的特征”,可以更有效地捕获碳。“一旦我们确定了这里独特的菌根真菌物种,我们将能够将它们与我们为该地区估算的碳减排联系起来。”

团队在第55个地点靠边停车后停下来吃午饭。范·努兰德从驾驶座上开玩笑地提出一个贿赂条件:“如果我们达到60个点,我们就可以去商店”——普拉德霍湾百货商店,研究人员可以在那里购买北极熊明信片和“道尔顿高速公路幸存者”贴纸。他们找到了新的动力。

我们接近山麓丘陵地带,攀向一堵8000英尺高的山峰组成的墙,这些山峰像大陆衣领一样东西走向。沼泽让位于更厚的苔藓和更茂密的灌木。范·努兰德对稀有真菌可能性的任何怀疑,都随着每行驶一英里和每个采样点而消散。布鲁克斯岭和普拉德霍湾结冰的海岸线在功能上将苔原的植物-真菌伙伴关系与阿拉斯加其他地区隔离开来。

“我们知道,大的山脉会造成地理屏障,从而导致隔离和独特物种的进化,以及该地点独特的共生伙伴关系,”他说。“这让我思考,它们的故事会是什么?”

实地成果

我们在下午4点到达第60个地点。范·努兰德将车停在一个宽敞的路边停车区,我们徒步了几分钟,来到一个覆盖着棉花草的朝西山丘。每个人各自处理熟悉的杂务——GPS、植物和土壤——然后轮流挥动钢管采集最后一个样芯。

六十个地点,每个地点九个样芯:四天内采集了540个样本。“我为这种拼搏感到自豪,”在最后一团苔原土壤进入最后一个样本袋后,范·努兰德说。“这次考察将产生惊人的数据。”

四个月后,即2025年11月,范·努兰德通过电子邮件向我发送了初步结果。每个采样点平均包含约75种不同的外生菌根真菌。物种组成从北到南发生了显著变化。在他们记录的354种不同真菌物种中,有253种是以前未知的。

该地区似乎是稀有、特有真菌的热点。他们检测到的物种中大约四分之三在其他地方没有发现。尽管理论上某些物种可能存在于未经采样的苔原——比如西伯利亚这样的地方——但范·努兰德怀疑,许多物种将被证明是该地区特有的。这些植物和真菌已经被迫共同进化,孤独但一起,持续了数百万年,像在一个偏远的岛屿上一样,被夹在山脉和海洋之间。

“在地图上看到是一回事。但真正去到那里,才深刻体会到这些生态系统是多么独特,”他说。“我们发现了很多未命名的物种。”

失去稀有真菌可能意味着失去它们扮演的独特角色,并可能进一步破坏生态系统的稳定。“人们想象保护亚马逊雨林,”范·努兰德说。“但对于土壤来说,这很难。土壤中的亚马逊在哪里?”

它们可能遍布世界各地。阿拉斯加的北坡只是SPUN研究人员计划访问的数十个可能的真菌热点之一。该组织与79个国家的研究人员合作。基尔斯每年参加五分之四的考察旅行,经常带着她的孩子。在哈萨克斯坦,SPUN希望了解真菌如何帮助草地植物抵御干旱。在中太平洋的巴尔米拉环礁,树木及其真菌伙伴侵入珊瑚碎石,并与入侵的椰子树竞争。在非洲南部的莱索托,真菌似乎有助于防止农田的水土流失。“我们去的每个地方都有不同的故事,”范·努兰德说。来自每个地点的生物多样性数据可以反馈到SPUN的模型中,以改进热点预测。

有些地点值得重访。2026年夏季,范·努兰德和他的团队将返回Deadhorse,测量进出苔原土壤的碳通量。生态学家不知道永久冻土融化将对地球的碳平衡产生什么影响。但随着无尽的白昼每年回归,新的碳库出现在土壤中最勇敢的菌丝所能触及的范围内。科学家们渴望知道菌根真菌将如何处理这些碳。这些真菌将为那些有足够耐心倾听的人提供答案。FINISHED